Miya yarim korteksi inson miyasining eng murakkab tuzilishidir. U vosita faoliyatini rejalashtirish va boshlash, sensorli ma'lumotlarni idrok etish va anglash, o'rganish, xotira, kontseptual fikrlash, his-tuyg'ularni anglash va boshqalarni o'z ichiga olgan keng funktsiyalarga ega. Bu barcha funktsiyalarning bajarilishi neyronlarning noyob ko'p qatlamli joylashuvi bilan bog'liq. Miya po'stlog'ining sitoarxitektonikasi ularning hujayra tuzilishidir.
Tuzilishi
Miya poʻstlogʻi yuzlab milliardlab neyronlardan tashkil topgan boʻlib, ularning barchasi faqat uchta morfologik shakldagi oʻzgarishlar: piramidal (piramidal) hujayralar, shpindel hujayralar va yulduzsimon (donali hujayralar). Korteksda ko'rilgan boshqa turdagi hujayralar ulardan birining modifikatsiyasi hisoblanadiuch tur. Gorizontal Cajal-Retzius hujayralari va Martinotti hujayralari ham mavjud.
Yarimfera korteksining sitoarxitekturasidagi piramidal hujayralar hujayra komponentining 75% ni tashkil qiladi va asosiy chiqish neyronlari hisoblanadi. Ularning kattaligi kichikdan gigantgacha farqlanadi. Ularda odatda korteks yuzasiga chiqadigan bitta apikal dendrit va bir nechta bazal dendritlar mavjud. Ikkinchisining soni juda katta farq qiladi, lekin odatda ketma-ket avlodlarga (ikkilamchi, uchinchi darajali va h.k.) shoxlangan birlamchi dendritlar uch-to'rtdan ortiq bo'ladi.
Spindel hujayralari odatda miya yarim korteksining sitoarxitekturasining eng chuqur kortikal qatlamida joylashgan. Ularning dendritlari kortikal yuza tomon chiqib turadi, akson esa komissar, assotsiatsion yoki proyektiv bo'lishi mumkin.
Yulduz shaklidagi (donali) hujayralar odatda kichik bo'lib, ularning jarayonlari barcha tekisliklarda proyeksiyalangani uchun ular yulduzga o'xshaydi. Ular eng yuzaki qatlamdan tashqari, korteks bo'ylab joylashgan. Ularning jarayonlari juda qisqa va korteksga mahalliy ravishda prognoz qilinadi va boshqa kortikal neyronlarning faoliyatini modulyatsiya qilishi mumkin. Dendritik tikanlar (kichik sitoplazmatik o'simtalar) mavjudligiga qarab, ularning ba'zilari tikanli hujayralar deb ataladi. Ularning dendritlari tikanlarga ega va asosan IV qatlamda joylashgan bo'lib, ular qo'zg'atuvchi neyrotransmitter bo'lgan glutamatni chiqaradilar, shuning uchun ularfunktsional qo'zg'atuvchi interneyronlardir. Boshqa turdagi hujayralar markaziy asab tizimidagi eng kuchli inhibitiv neyrotransmitter bo'lgan gamma-aminobutirik kislotani (GABA) chiqaradi, shuning uchun ular inhibitiv interneyronlar sifatida ishlaydi.
Gorizontal Cajal-Retzius hujayralari faqat korteksning eng yuzaki qismida ko'rinadi. Ular juda kam uchraydi va kattalar miyasida faqat oz sonini topish mumkin. Ularda bitta akson va bitta dendrit mavjud bo‘lib, ikkalasi ham eng yuzaki qatlamda lokal ravishda sinapslanadi.
Martinotti hujayralari korteksning eng chuqur qatlamida eng zich joylashgan ko'p qutbli neyronlardir. Ularning koʻp sonli aksonlari va dendritlari sirtga qarab harakatlanadi.
Qatlamlar
Nissl bo'yash usullaridan foydalangan holda miya yarim korteksini tahlil qilish orqali nevrologlar neyronlarning laminar moslashuviga ega ekanligini aniqladilar. Bu shuni anglatadiki, neyronlar miya yuzasiga parallel ravishda qatlamlarda joylashgan bo'lib, ular nerv jismlarining o'lchami va shakli bo'yicha farqlanadi.
Miya yarim korteksining sitoarxitektonikasi oltita qatlamni o'z ichiga oladi:
- Molekulyar (plexiform).
- Tashqi donador.
- Tashqi piramidal.
- Ichki donador.
- Ichki piramidal (ganglionik).
- Polimorf (fusiform).
Molekulyar qatlam
Bu korteksning sitoarxitekturasida eng yuzaki bo'lib, to'g'ridan-to'g'ri pia mater encephali ostida joylashgan. Bu qatlam uyali komponentda juda kambag'al bo'lib, u faqat bir nechta gorizontal bilan ifodalanadiCajal-Retzius hujayralari. Ularning aksariyati chuqur qatlamlarda joylashgan neyronlarning jarayonlari va ularning sinapslari bilan ifodalanadi.
Ko'pchilik dendritlar piramidal va fuziform hujayralardan, aksonlar esa talamusning nonspesifik, intralaminar va median yadrolaridan kelib chiqadigan afferent talamokortikal yo'lning terminal tolalaridir.
Tashqi donador qatlam
U asosan yulduzsimon hujayralardan iborat. Ularning mavjudligi bu qatlamga "donli" ko'rinish beradi, shuning uchun uning nomi miya yarim korteksining sitoarxitektonikasida. Boshqa hujayra tuzilmalari kichik piramidal hujayralar shaklida bo'ladi.
Uning hujayralari o'z dendritlarini korteksning turli qatlamlariga, ayniqsa molekulyar qatlamga yuboradi, ularning aksonlari esa miya yarim korteksiga chuqurroq kirib, mahalliy sinaps qiladi. Ushbu intrakortikal sinapsga qo'shimcha ravishda, bu qatlamning aksonlari oq moddadan o'tadigan va oxir-oqibat turli markaziy asab tuzilmalarida tugaydigan assotsiatsiya tolalarini hosil qilish uchun etarlicha uzun bo'lishi mumkin.
Tashqi piramidal qatlam
U asosan piramidasimon hujayralardan iborat. Miya yarim korteksining sitoarxitektonikasining ushbu qatlamining sirt hujayralari chuqurroq joylashganlarga qaraganda kichikroq. Ularning apikal dendritlari yuzaki cho'ziladi va molekulyar qatlamga etib boradi, bazal jarayonlar esa subkortikal oq materiyaga va keyin yana birikadi.korteksga kirib, ular ham assotsiativ, ham komissural kortikokortikal tolalar bo'lib xizmat qiladi.
Ichki donador qatlam
Miya poʻstlogʻining sitoarxitektonikasida u asosiy kirish kortikal stansiya hisoblanadi (bu periferiyadan qoʻzgʻatuvchilarning koʻpchiligi shu yerga kelishini bildiradi). U asosan yulduzsimon hujayralardan va ozroq darajada piramidasimon hujayralardan iborat. Yulduzsimon hujayra aksonlari korteks va sinapslarda mahalliy bo'lib qoladi, piramidal hujayra aksonlari esa korteks ichida chuqurroq sinapslanadi yoki korteksdan chiqib, oq modda tolalari bilan bog'lanadi.
Yulduzsimon hujayralar dominant komponent sifatida o'ziga xos sensorli kortikal hududlarning shakllanishiga yordam beradi. Bu hududlar tolalarni asosan talamusdan quyidagi tartibda oladi:
- Birlamchi sezgi korteksining yulduzsimon hujayralari talamusning ventral posterolateral (VPL) va ventral posteromedial (VPM) yadrolaridan tolalar oladi.
- Birlamchi koʻrish korteksi lateral genikulyar yadrodan tolalarni oladi.
- Birlamchi eshitish poʻstlogʻidagi yulduzsimon hujayralar medial genikulyar yadrodan proyeksiyalar oladi.
Bu sezuvchi tolalar korteksga "kirganida" ular gorizontal tomonga burilib, ichki donador qatlam hujayralari bilan tarqalib, diffuz tarzda sinaps qilishlari mumkin. Bu tolalar miyelinlangan va shuning uchun oq rangga ega bo'lgani uchun ular kulrang materiya muhitida juda ko'rinadi.
Ichki piramidal qatlam
U asosan oʻrta va kattadan iboratpiramidal hujayralar. Bu chiqish yoki kortikofugal tolalar manbai. Shu sababli, u motor korteksida eng ko'zga ko'ringan bo'lib, u vosita faoliyatini vositachi tolalarni yuboradi. Birlamchi motor korteksida bu hujayralarning Betz hujayralari deb ataladigan o'ziga xos shakli mavjud.
Biz motor faolligining kortikal darajasi haqida gapirayotganimiz sababli, bu tolalar turli subkortikal vosita markazlari bilan sinaps qiluvchi traktlarni hosil qiladi:
- Oʻrta miya tektumasiga yetib boruvchi kortikotektal trakt.
- Qizil yadroga boradigan kortikorubral trakt.
- Miya poyasining retikulyar shakllanishi bilan sinaps qiluvchi kortikoretikulyar trakt.
- Kortikopontal trakt (miya korteksidan pontin yadrolarigacha).
- Kortikonuklear trakt.
- Omurgaga olib boruvchi kortikomurga yoʻllari.
Bu qatlam shuningdek, qatlam ichida lokal ravishda sinaps qiluvchi ichki piramidal qatlam aksonlari hamda II va III qatlam hujayralari bilan hosil boʻlgan oq moddaning gorizontal yoʻn altirilgan bandini ham oʻz ichiga oladi.
Polimorf (fusiform)
Bu korteksning eng chuqur qatlami bo'lib, to'g'ridan-to'g'ri subkortikal oq moddani qoplaydi. U asosan shpindel hujayralari va kamroq piramidal va interneyronlardan iborat.
Bu qatlamning shpindel va piramidal hujayralari aksonlari talamusda tugaydigan kortikokortikal komissural va kortikotalamik proyeksiya tolalarini taqsimlaydi.
Ustun tashkiloti
Miya yarim korteksini funktsional jihatdan ustunlar deb ataladigan vertikal tuzilmalarga ham ajratish mumkin. Ular aslida korteksning funktsional birliklari. Ularning har biri korteks yuzasiga perpendikulyar yo'n altirilgan va barcha oltita hujayra qatlamini o'z ichiga oladi. Ushbu tuzilmani inson miya yarim korteksining sitoarxitektonikasi doirasida ham ko'rib chiqish kerak.
Neyronlar bir xil ustun ichida chambarchas bog'langan, ammo ular qo'shni va uzoqdagi o'xshash tuzilmalar, shuningdek, subkortikal tuzilmalar, ayniqsa talamus bilan umumiy aloqalarga ega.
Bu ustunlar munosabatlarni eslab qolish va bitta neyronga qaraganda murakkabroq operatsiyalarni bajarishga qodir.
Miya yarim korteksining sitoarxitektonikasini ko'rib chiqish
Har bir ustun oʻzining yuqori va infragranular qismlariga ega.
Birinchi qatlam I-III eng yuzaki qatlamlarda hosil bo'ladi va umuman olganda, bu qism ular bilan o'zaro bog'langan holda boshqa ustunlarga proyeksiyalanadi. Xususan, III daraja qo'shni ustunlar bilan bog'liq, II daraja esa uzoq kortikallar bilan bog'liq. Infragranular qism V va VI qatlamlarni o'z ichiga oladi. U qo'shni ustunlarning supragranular mintaqalaridan kirishni oladi va talamusga chiqadi.
IV qatlam funksional jihatdan bu ikki qismning birortasiga ham kiritilmagan. U supragranular va infragranular qatlamlar orasidagi o'ziga xos anatomik chegara vazifasini bajaradi, shu bilan birga funktsional nuqtai nazardan u juda ko'p funktsiyalarga ega. Bu qatlam talamusdan kirishni oladi vamos keladigan ustunning qolgan qismiga signal yuboradi.
Talamus esa deyarli butun korteks va koʻplab subkortikal hududlardan maʼlumot oladi. Ushbu ulanishlar yordamida u IV qatlamdan olingan ma'lumotni tahlil qilib, unga tegishli signallarni jo'natib, korteks bilan qayta aloqa zanjirini yaratadi. Shunday qilib, signallarning integratsiyasi ham talamusda, ham kortikal markazlarda sodir bo'ladi.
Har bir ustun qisman yoki toʻliq faol boʻlishi mumkin. Qisman faollashuv subgranular qatlamlarning harakatsiz bo'lsa, supragranular qatlamlarning qo'zg'alishini anglatadi. Ikkala qism ham hayajonlanganda, bu ustun to'liq faol ekanligini anglatadi. Faollashtirish darajasi funksiyaning ma'lum darajasini aks ettiradi.
