Markaziy asab tizimidagi (CNS) inhibisyon jarayonlari 1962 yilda I. M. Sechenov tomonidan ilmiy kashfiyot sifatida taqdim etilgan. Tadqiqotchi bu hodisani qurbaqalarning egilish reflekslarini o'rganayotganda payqadi, ularning qo'zg'alishi miyaning o'rta qismlarida qo'zg'alishning kimyoviy reaktsiyalari bilan tartibga solinadi. Bugungi kunga kelib, asab tizimining bunday xatti-harakati tananing himoya reaktsiyalari uchun zarur ekanligi e'tirof etilgan. Shu bilan birga, zamonaviy olimlar bu jarayonning turli bosqichlari va xususiyatlarini aniqlaydilar. Reflekslarni muvofiqlashtirish va nerv hujayralarida himoya funktsiyalarini amalga oshirishga turli yo'llar bilan ta'sir qiluvchi presinaptik va pessimal inhibisyonlarga alohida e'tibor beriladi.
CNSda biokimyoviy reaksiya sifatida inhibisyon jarayoni
Qo'zg'alish va tirnash xususiyati tartibga solish uchun mas'ul bo'lgan sinapslar, asosan, xlorid kanallari bilan ishlaydi, ularni ochadi. Ushbu reaktsiyaning fonida ionlar neyron membranasidan o'tishga qodir. Bu jarayonda Nernst potentsialining ionlar uchun ahamiyatini tushunish muhimdir. Bu -70 mV ga teng, tinch holatda membrana neyronining zaryadi ham salbiy, lekin u allaqachon -65 mV ga to'g'ri keladi. Bu farq sabab bo'ladihujayradan tashqari suyuqlikdan salbiy ionlarning harakatlanishini ta'minlash uchun kanallarni ochish.
Bu reaksiya jarayonida membrana potentsiali ham oʻzgaradi. Misol uchun, u -70 mV gacha ko'tarilishi mumkin. Ammo kaliy kanallarining ochilishi ham pessimal inhibisyonni keltirib chiqarishi mumkin. Bu holda qo'zg'alishni tartibga solish jarayonlari bilan fiziologiya ijobiy ionlarning tashqariga harakatlanishida namoyon bo'ladi. Ular tinchlikni yo'qotib, salbiy salohiyatini asta-sekin oshiradilar. Natijada, ikkala jarayon ham salbiy potentsiallarning oshishiga yordam beradi, bu esa bezovta qiluvchi reaktsiyalarni keltirib chiqaradi. Yana bir narsa shundaki, kelajakda zaryadlar uchinchi tomonning tartibga soluvchi omillari bilan boshqarilishi mumkin, buning natijasida, xususan, asab hujayralarining yangi qo'zg'alish to'lqinini to'xtatish ta'siri ba'zan sodir bo'ladi.
Presinaptik inhibitiv jarayonlar
Bunday reaksiyalar aksonal uchlarda nerv impulslarining inhibisyoniga olib keladi. Aslida, ularning kelib chiqish joyi ushbu turdagi inhibisyonning nomini aniqladi - ular sinapslar bilan o'zaro ta'sir qiluvchi kanallardan oldin. Bu faol bo'g'in vazifasini bajaradigan aksonal elementlardir. Qo'zg'atuvchi hujayraga begona akson yuboriladi, bu esa inhibitiv neyrotransmitterni chiqaradi. Ikkinchisi postsinaptik membranaga ta'sir qiladi va undagi depolarizatsiya jarayonlarini qo'zg'atadi. Natijada, qo'zg'atuvchi aksonga chuqur sinaptik yoriqdan kirish inhibe qilinadi, neyrotransmitterning chiqishi kamayadi va reaktsiya qisqa muddatli to'xtaydi.
Mana shu bosqichda ba'zida pessimal inhibisyon mavjud,takrorlangan deb ko'rish mumkin. U kuchli depolarizatsiya fonida birlamchi qo'zg'alish jarayoni bir nechta impulslar ta'sirida to'xtab qolmagan hollarda rivojlanadi. Presinaptik reaktsiyaning tugashiga kelsak, u 15-20 ms dan keyin o'zining eng yuqori nuqtasiga etadi va taxminan 150 ms davom etadi. Bunday inhibisyonning bloklanishi konvulsiv zaharlar - pikrotoksin va bikulin bilan ta'minlanadi, ular akson vositachilariga qarshi turadi.
CNS bo'limlarida mahalliylashtirish ham farq qilishi mumkin. Qoida tariqasida, presinaptik jarayonlar orqa miya va miya sopi boshqa tuzilmalarida sodir bo'ladi. Reaktsiyaning nojo'ya ta'siri qo'zg'atuvchi muhitda neyrotransmitterlar tomonidan chiqariladigan sinaptik pufakchalarning ko'payishi bo'lishi mumkin.
Presinaptik inhibisyon jarayonlarining turlari
Qoida tariqasida, bu turdagi lateral va teskari reaktsiyalar ajralib turadi. Bundan tashqari, ikkala jarayonning tizimli tashkil etilishi asosan postsinaptik inhibisyon bilan birlashadi. Ularning asosiy farqi qo'zg'alish neyronning o'zida emas, balki uning tanasiga yaqinlashganda to'xtashi bilan bog'liq. Yanal inhibisyon paytida reaktsiya zanjiri nafaqat qo'zg'alishdan ta'sirlangan maqsadli neyronlarga, balki qo'shni hujayralarga ham ta'sir qilish bilan tavsiflanadi, ular dastlab zaif va yallig'lanmagan bo'lishi mumkin. Bu jarayon lateral deb ataladi, chunki qo'zg'alish joyi neyronga nisbatan lateral qismlarda lokalize qilinadi. Xuddi shunday hodisalar sezgi tizimlarida ham uchraydi.
Teskari turdagi reaktsiyalarga kelsak, ularning misoli, ayniqsa, xatti-harakatlarga bog'liqlikdir.impuls manbalaridan nerv hujayralari. Qaysidir ma'noda, bu reaktsiyaning aksini pessimal inhibisyon deb atash mumkin. Bu holda markaziy asab tizimining fiziologiyasi qo'zg'alish oqimi tabiatining manbalarga emas, balki stimullarning chastotasiga bog'liqligini aniqlaydi. Teskari inhibisyon akson mediatorlari bir nechta garov kanallari orqali maqsadli neyronlarga yo'n altirilishini nazarda tutadi. Bu jarayon salbiy teskari aloqa printsipi asosida amalga oshiriladi. Ko'pgina tadqiqotchilarning ta'kidlashicha, bu konvulsiv reaktsiyalarning oldini olish bilan neyronlarning qo'zg'alishini o'z-o'zini boshqarish imkoniyati uchun zarurdir.
Pessimal tormoz mexanizmi
Agar yuqorida ko'rib chiqilgan presinaptik jarayon alohida hujayralarning boshqa tirnash xususiyati manbalari bilan o'zaro ta'siri orqali aniqlansa, bu holda asosiy omil neyronlarning qo'zg'alishlarga javobi bo'ladi. Misol uchun, tez-tez ritmik impulslar bilan mushak hujayralari tirnash xususiyati kuchayishi bilan javob berishi mumkin. Bu mexanizm nerv hujayralari o'rtasidagi o'zaro ta'sirning ushbu tamoyilini kashf etgan va shakllantirgan olim nomi bilan Vvedenskiyning pessimal inhibisyonu deb ham ataladi.
Boshlash uchun shuni ta'kidlash kerakki, har bir asab tizimining ma'lum bir chastotani stimulyatsiya qilish orqali qo'zg'atiladigan o'ziga xos optimal qo'zg'alish chegarasi mavjud. Impulslarning ritmi kuchayishi bilan mushaklarning tetanik qisqarishi ham kuchayadi. Bundan tashqari, chastotaning ko'tarilish darajasi ham mavjud bo'lib, unda nervlar asabiylashishni to'xtatadi va davom etishiga qaramay, gevşeme bosqichiga kiradi.hayajonli jarayonlar. Xuddi shu narsa mediatorlar harakatining intensivligi pasayganda sodir bo'ladi. Aytish mumkinki, bu pessimal inhibisyonning teskari regenerativ mexanizmi. Ushbu kontekstda sinapslarning fiziologiyasi labillik xususiyatlariga ko'ra ko'rib chiqilishi kerak. Sinapslarda bu ko'rsatkich mushak tolalariga qaraganda pastroq. Buning sababi shundaki, qo'zg'alishning tarjimasi vositachini bo'shatish va undan keyingi bo'linish jarayonlari bilan belgilanadi. Shunga qaramay, ma'lum bir tizimning xatti-harakatiga qarab, bunday reaktsiyalar turli tezliklarda sodir bo'lishi mumkin.
Optimum va pessimum nima?
Qo'zg'alish holatidan inhibisyonga o'tish mexanizmiga ko'plab omillar ta'sir qiladi, ularning aksariyati qo'zg'atuvchining xususiyatlari, uning kuchi va chastotasi bilan bog'liq. Har bir to'lqinning boshlanishi labillik parametrlarini o'zgartirishi mumkin va bu tuzatish hujayraning hozirgi holati bilan ham belgilanadi. Misol uchun, pessimal inhibisyon mushak ko'tarilish yoki refrakter fazada bo'lganda paydo bo'lishi mumkin. Bu ikki holat optimal va pessimum tushunchalari bilan belgilanadi. Birinchisiga kelsak, bu holda impulslarning xarakteristikalari hujayra labilligi ko'rsatkichiga mos keladi. O'z navbatida, pessimum asabning labilligi mushak tolalarinikidan past bo'lishini ko'rsatadi.
Pessimum holatida oldingi tirnash xususiyati ta'sirining natijasi asab tugunlaridan mushakka qo'zg'atuvchi to'lqinlarning o'tishini keskin pasayishi yoki to'liq blokirovka qilishi mumkin. Natijada, tetanoz bo'lmaydi va pessimal inhibisyon paydo bo'ladi. Bunda optimal va pessimumKontekst bir xil stimulyatsiya parametrlari bilan mushak harakati qisqarish yoki bo'shashishda ifodalanishi bilan farqlanadi.
Aytgancha, optimal quvvat faqat qo'zg'atuvchi signallarning optimal chastotasida tolalarning maksimal qisqarishi deb ataladi. Biroq, ta'sir potentsialini oshirish va hatto ikki barobarga oshirish keyingi qisqarishga olib kelmaydi, aksincha, intensivlikni pasaytiradi va bir muncha vaqt o'tgach, mushaklarni xotirjamlik holatiga keltiradi. Biroq, neyrotransmitterlarni bezovta qilmasdan, qarama-qarshi qo'zg'atuvchi reaktsiyalar mavjud.
Shartli va shartsiz taqiqlash
Ogohlantiruvchilarga javoblarni toʻliqroq tushunish uchun inhibisyonning ikki xil shaklini koʻrib chiqishga arziydi. Shartli javob bo'lsa, refleks shartsiz qo'zg'atuvchilardan kam yoki umuman kuchaymasdan sodir bo'ladi deb taxmin qilinadi.
Alohida-alohida, differensial shartli inhibisyonni ko'rib chiqishga arziydi, bunda organizm uchun foydali stimulning chiqarilishi sodir bo'ladi. Optimal qo'zg'alish manbasini tanlash tanish stimullar bilan o'zaro ta'sir qilishning oldingi tajribasi bilan belgilanadi. Agar ular ijobiy harakat xarakterini o'zgartirsa, u holda refleks reaktsiyalar ham o'z faoliyatini to'xtatadi. Boshqa tomondan, shartsiz pessimal inhibisyon hujayralarning ogohlantirishlarga darhol va aniq javob berishini talab qiladi. Shu bilan birga, bir xil qo'zg'atuvchining kuchli va muntazam ta'siri sharoitida yo'n altiruvchi refleks pasayadi va shu bilan birga.vaqt o'tishi bilan hech qanday tormoz reaktsiyasi bo'lmaydi.
Istisnolar muhim biologik ma'lumotlarni doimiy ravishda olib yuradigan stimullardir. Bunday holda, reflekslar javob signallarini ham beradi.
Tormozlash jarayonlarining ahamiyati
Ushbu mexanizmning asosiy roli markaziy asab tizimidagi nerv impulslarini sintez qilish va tahlil qilish imkonini beradi. Signalni qayta ishlashdan so'ng tananing funktsiyalari o'zaro ham, tashqi muhit bilan ham muvofiqlashtiriladi. Shunday qilib, muvofiqlashtirish ta'siriga erishiladi, ammo bu tormozlashning yagona vazifasi emas. Shunday qilib, xavfsizlik yoki himoya roli katta ahamiyatga ega. U markaziy asab tizimining tushkunligida pessimal inhibisyon fonida afferent ahamiyatsiz signallar bilan ifodalanishi mumkin. Ushbu jarayonning mexanizmi va ahamiyatini salbiy qo'zg'atuvchi omillarni istisno qiluvchi antagonistik markazlarning muvofiqlashtirilgan ishlashida ifodalash mumkin.
Teskari inhibisyon, o'z navbatida, orqa miyadagi motoneyron impulslarining chastotasini cheklab, himoya va muvofiqlashtiruvchi rolni bajarishi mumkin. Bir holatda, vosita neyron impulslari innervatsiya qilingan mushaklarning qisqarish tezligi bilan muvofiqlashtirilsa, boshqa holatda nerv hujayralarining haddan tashqari qo'zg'alishining oldi olinadi.
Presinaptik jarayonlarning funktsional ahamiyati
Birinchi navbatda shuni ta'kidlash kerakki, sinapslarning xususiyatlari doimiy emas, shuning uchun inhibisyonning oqibatlarini muqarrar deb hisoblash mumkin emas. Shartlarga qarab, ularning ishi u yoki bu bilan davom etishi mumkinfaoliyat darajasi. Optimal holatda pessimal inhibisyonning paydo bo'lishi tirnash xususiyati beruvchi impulslar chastotasining oshishi bilan yuzaga kelishi mumkin, ammo oldingi signallarning ta'sirini tahlil qilish shuni ko'rsatadiki, intensivlikning oshishi mushak tolalarining bo'shashishiga ham olib kelishi mumkin. Bularning barchasi tanadagi inhibisyon jarayonlarining funktsional ahamiyatining beqarorligini ko'rsatadi, ammo ular sharoitga qarab, juda aniq ifodalanishi mumkin.
Masalan, stimulyatsiyaning yuqori chastotalarida alohida neyronlar oʻrtasidagi oʻzaro taʼsir samaradorligining uzoq muddatli ortishi kuzatilishi mumkin. Presinaptik tolaning funksionalligi va, xususan, uning giperpolyarizatsiyasi shunday namoyon bo'lishi mumkin. Boshqa tomondan, aktivatsiyadan keyingi tushkunlik belgilari ham qo'zg'atuvchi potentsial amplitudasining pasayishi bilan ifodalanadigan sinaptik apparatda sodir bo'ladi. Ushbu hodisa, shuningdek, neyrotransmitter ta'siriga sezgirlikning oshishi fonida pessimal inhibisyon paytida sinapslarda ham paydo bo'lishi mumkin. Membrana desensitizatsiyasining ta'siri shunday namoyon bo'ladi. Funktsional xususiyat sifatida sinaptik jarayonlarning plastisitivligi markaziy asab tizimidagi neyron aloqalarning shakllanishini, shuningdek ularning kuchayishini ham aniqlay oladi. Bunday jarayonlar o'rganish va xotirani rivojlantirish mexanizmlariga ijobiy ta'sir ko'rsatadi.
Postsinaptik inhibisyonning xususiyatlari
Bu mexanizm neyrotransmitter zanjirdan ajralib chiqish bosqichida yuzaga keladi, bu nerv hujayralari membranalarining qo'zg'aluvchanligining pasayishi sifatida ifodalanadi. Tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, bunday inhibisyonneyron membranasining birlamchi giperpolyarizatsiyasi fonida yuzaga keladi. Ushbu reaktsiya postsinaptik membrananing o'tkazuvchanligini oshiradi. Kelajakda giperpolyarizatsiya membrana potentsialiga ta'sir qiladi, uni normal muvozanatli holatga keltiradi - ya'ni qo'zg'aluvchanlikning kritik darajasi pasayadi. Shu bilan birga, post va presinaptik tormozlanish zanjirlarida o'tish davri haqida gapirish mumkin.
U yoki bu shakldagi pessimal reaktsiyalar ikkala jarayonda ham bo'lishi mumkin, ammo ular ko'proq tirnash xususiyati ikkilamchi to'lqinlari bilan tavsiflanadi. O'z navbatida, postsinaptik mexanizmlar asta-sekin rivojlanadi va refrakterlikni qoldirmaydi. Bu allaqachon inhibisyonning yakuniy bosqichidir, ammo qo'shimcha impulslar ta'sirida qo'zg'aluvchanlikning teskari ortishi jarayonlari ham sodir bo'lishi mumkin. Qoida tariqasida, neyronlar va mushak tolalarining dastlabki holatini olish manfiy zaryadlarning kamayishi bilan birga sodir bo'ladi.
Xulosa
Inhibisyon - bu markaziy asab tizimida tirnash xususiyati va qo'zg'alish omillari bilan chambarchas bog'liq bo'lgan maxsus jarayon. Neyronlar, impulslar va mushak tolalarining o'zaro ta'sirining barcha faolligi bilan bunday reaktsiyalar juda tabiiy va organizm uchun foydalidir. Xususan, mutaxassislar qo'zg'alishni tartibga solish, reflekslarni muvofiqlashtirish va himoya funktsiyalarini bajarish vositasi sifatida odamlar va hayvonlar uchun inhibisyonning muhimligini ta'kidlaydilar. Jarayonning o'zi ancha murakkab va ko'p qirrali. Ta'riflangan reaktsiya turlari uning asosini va ishtirokchilar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning tabiatini tashkil qiladipessimal inhibisyon tamoyillari bilan belgilanadi.
Bunday jarayonlarning fiziologiyasi nafaqat markaziy asab tizimining tuzilishi, balki hujayralarning tashqi omillar bilan o'zaro ta'siri bilan ham belgilanadi. Masalan, inhibitor vositachiga qarab, tizim turli xil javoblar berishi mumkin, ba'zan esa qarama-qarshi qiymatga ega. Aynan shu tufayli neyronlar va mushak reflekslarining o'zaro ta'siri muvozanati ta'minlanadi.
Ushbu yoʻnalishda oʻrganish inson miyasining umumiy faoliyati kabi koʻplab savollarni ham qoldiradi. Ammo bugungi kunda inhibisyon mexanizmlari markaziy asab tizimining ishida muhim funktsional komponent ekanligi aniq. Shuni aytish kifoyaki, refleks tizimining tabiiy tartibga solinishisiz organizm atrof-muhit bilan yaqin aloqada bo'lib, o'zini to'liq himoya qila olmaydi.